Деятельность коры головного мозга подчинена ряду принципов и законов. Основные из них впервые были установлены И.П.Павловым. В настоящее время некоторые положения павловского учения уточнены, развиты, а отдельные из них пересмотрены. Однако для овладения основами современной нейрофизиологии необходимо ознакомиться с фундаментальными положениями павловского учения.
Аналитико-синтетический принцип высшей нервной деятельности.
Как установлено И.П.Павловым, основным фундаментальным принципом работы коры больших полушарий головного мозга является аналитико-синтетический принцип. Ориентация в окружающей среде связана с вычленением отдельных ее свойств, сторон, признаков (анализ) и объединением, связью этих признаков с тем, что является полезным или вредным для организма (синтез). Синтез -это замыкание связей, а анализ -это все более тонкое отчленение одного раздражителя от другого.
Аналитико-синтетическая деятельность коры головного мозга осуществляется взаимодействием двух нервных процессов: возбуждения и торможения. Эти процессы подчинены следующим законам.
Закон иррадиации возбуждения. Очень сильные (так же, как и очень слабые) раздражители при длительном воздействии на организм вызывают иррадиацию -распространение возбуждения по значительной части коры больших полушарий.
Только оптимальные раздражители средней силы вызывают строго локализированные очаги возбуждения, что и является важнейшим условием успешной деятельности.
Закон концентрации возбуждения. Возбуждение, распространившееся из определенного пункта по другим зонам коры, с течением времени сосредоточивается в месте своего первичного возникновения.
Этот закон лежит в основе главного условия нашей деятельности -внимания (сосредоточенности сознания на определенных объектах деятельности).
При концентрации возбуждения в определенных участках коры мозга происходит его функциональное взаимодействие с торможением, это и обеспечивает нормальную аналитико-синтетическую деятельность.
Закон взаимной индукции нервных процессов. На периферии очага одного нервного процесса всегда возникает процесс с обратным знаком.
Если в одном участке коры сконцентрирован процесс возбуждения, то вокруг него индуктивно возникает процесс торможения. Чем интенсивнее сконцентрированное возбуждение тем интенсивнее и шире распространен процесс торможения.
Наряду с одновременной индукцией существует последовательная индукция нервных процессов -последовательная смена нервных процессов в одних и тех же участках мозга.
Только нормальное соотношение процессов возбуждения и торможения обеспечивает поведение, адекватное (соответствующее) окружающей среде.
Нарушение баланса между этими процессами, преобладание одного из них вызывает значительные нарушения в психической регуляции проведения.
Так, преобладание торможения, недостаточное взаимодействие его с возбуждением приводит к снижению активности организма. Преобладание возбуждения может выразиться в беспорядочной хаотической деятельности, излишней суетливости, снижающей результативность деятельности. Процесс торможения -это активный нервный процесс. Он ограничивает и направляет в определенное русло процесс возбуждения, содействует сосредоточению, концентрации возбуждения.
Торможение бывает внешним и внутренним. Так, если на животное внезапно подействует какой-либо новый сильный раздражитель, то прежняя деятельность животного в данный момент затормозится. Это внешнее (безусловное) торможение. В данном случае возникновение очага возбуждения по закону отрицательной индукции вызывает торможение других участков коры.
Одним из видов внутреннего или условного торможения является угасание условного рефлекса, если он не подкрепляется безусловным раздражителем (угасательное торможение). Этот вид торможения вызывает прекращение ранее выработанных реакций, если они в новых условиях становятся бесполезными.
Торможение возникает и при чрезмерном перевозбуждении мозга. Оно защищает нервные клетки от истощения. Этот вид торможения называется охранительным торможением.
На внутреннем виде торможения основана и аналитическая деятельность коры мозга, способность различать близкие по своим свойствам предметы и явления. Так, например, при выработке у животного условного рефлекса на эллипс оно вначале реагирует и на эллипс и на круг. Происходит генерализация, первичное обобщение сходных раздражителей. Но, если постоянно сопровождать предъявление эллипса пищевым раздражителем и не подкреплять предъявление круга, то животное постепенно начинает отчленять (дифференцировать) эллипс от круга (реакция на круг затормаживается). Этот вид торможения, лежащий в основе анализа, дифференцирования, называется дифференцировочным торможением. Оно уточняет действия животного, делает его более приспособленным к окружающей среде.
При замыкании и размыкании цепи ток устанавливается не мгновенно. Эффект замедления определяется индуктивностью цепи. Найдём зависимость при размыкании и замыкании цепи.
П
ри
размыкании цепи ток уменьшается от
значения
до нуля и при этом возникает э.д.с.
самоиндукции
,
противодействующая убыванию тока. В
каждый момент времени ток в цепи
определяется законом Ома:
.
Интегрируя уравнение от
до
,
получим:
,
где
- постоянная, имеющая размерность
времени, называется временем релаксации.
Чем больше
,
тем медленнее спадает ток. За время
сила тока в цепи уменьшается в
раз (приблизительно в 3 раза) (см.
зависимость 1 на рисунке).
.
Исследовать самостоятельно.
Явление взаимной индукции. Взаимная индуктивность. Эдс взаимной индукции.
Е
сли
два электрических контура находятся
вблизи, то они могут влиять друг на
друга. Такие контура называютсяиндуктивно
связанными.
Рассмотрим два таких
контура (см. рисунок). Если по первому
контуру пропустить ток
то магнитный поток, сцепленный со вторым
контуром, будет пропорционален току
,
а также будет зависеть от взаимной
ориентации контуров, их геометрических
размеров, числа витков и магнитных
свойств среды. Можно записать:
.
Здесь коэффициент
называетсявзаимной индуктивностью
второго контура в зависимости от
первого. Обратно, если пропустить ток
через второй контур, то для магнитного
потока сцепленного с первым контуром,
можно записать:
.
Для линейных сред коэффициенты
и
равны между собой:
.
Взаимная индуктивность или индуктивность измеряется в генри (Гн).
Взаимная индуктивность
численно равна магнитному потоку,
сцеплённого с одним из контуров, при
единичном токе в другом контуре. Взаимная
индуктивность зависит от формы, размеров
и взаимной ориентации контуров, магнитной
проницаемости среды.
Например, взаимная индуктивность двух катушек с общим сердечником равна:
,
где
– объём сердечника,
и
- число витков на единицу длины образующей
сердечника для первой и второй катушки.
Д
окажем
это. Пусть на первой катушке течет ток
(см. рисунок). Для достаточно длинной
катушки, пренебрегая краевыми эффектами,
будем считать магнитное поле в сердечнике
однородным:
.
Магнитный поток, сцепленный со второй катушкой, будет при этом равен:
Откуда и следует выражение для
,
если учесть, что
- длина сердечника.
Отметим, что полученное соотношение
для
является приближенным и его можно
представить иначе:
,
где
и
- индуктивность катушек.
Е
сли
по одному из контуров пропустить
переменный ток, то во втором возникнет
индукционный ток в соответствии с
законом Фарадея.
Например, если в первом контуре
,
то магнитный поток, сцепленный со вторым
контуром, будет изменяться с течением
времени
и в нем возникнет э.д.с. индукции.
.
При
:
.
Очевидно,
.
Возникающее в контурах э.д.с называют э.д.с. взаимной индукции.
Направление токов и э.д.с. взаимной индукции определяется правилом Ленца (см. рисунок)
Возникающий индукционный ток во втором
контуре
своим магнитным полем препятствует
росту магнитного потока от первого
контура.
Возникающий индукционный ток во втором контуре своим магнитным полем препятствует уменьшению магнитного потока от первого контура.
Изменение токов в индуктивно связанных контурах в линейных средах описывается законом Ома:
где
- э.д.с. источников в контурах 1 и 2,
- индуктивность контуров,
– взаимная индуктивность контуров.
Отметим, что на явлении взаимной индукции основано действие трансформаторов, служащих для преобразования токов и напряжений.
Р
ассмотрим
холостой ход трансформатора. Это случай,
когда вторичная обмотка трансформатора
не нагружена (см. рисунок). В этом случае
можно записать:
.
так как
.
Пренебрегая сопротивлением первичной
обмотки трансформатора
,
оценим напряжение на вторичной обмотке:
.
Трансформаторы служат для повышения или понижения напряжения. Для токов в обмотках трансформатора наблюдается обратно пропорциональная зависимость от числа витков:
.
Обосновать самостоятельно.
Какие условия необходимы для выработки условного рефлекса?
Как происходит торможение рефлекса?
Многократное повторение и возникновение временной связи
В результате систематического не подкрепления действий
1. Как нервная система регулирует работу органов?
В нейронах нервной системы действуют два основных противоположно направленных процесса: возбуждением торможение Возбуждение стимулирует орган к работе, как бы включает его в нее, торможение замедляет или останавливает эту работу Благодаря этим процессам регулируется работа органов. Эта регуляция многоуровневая.
2. В чём суть многоуровневой регуляции? Какое значение для её обоснования имело открытие И.М. Сеченовым центрального торможения?
Как показали исследования И.М. Сеченова, низшие центры работают под контролем высших центров. Они могут затормозить многие безусловные рефлексы (центральное торможение) или усилить их. Именно центры коры больших полушарий посылают тормозящие сигналы в спинной мозг, и мы не отдергиваем руку, когда у нас берут кровь для анализа.
3. Какие виды торможения были открыты И.П. Павловым?
Продолжая исследования И.М. Сеченова, И.П. Павлов показал, что существует условное и безусловное торможение.
4. Приведите примеры безусловного и условного торможения.
Безусловное, или врожденное, торможение. Представьте, что вы занимаетесь каким-то делом, например читаете книгу, а вас позвали обедать. Вам предъявили два стимула, из них выбирается наиболее важный. Если книга очень интересная, вы, возможно, и не услышите обращенные к вам слова, так как малозначащие для вас раздражители воздействуют на заторможенные области коры. Иной выбор будет, если вы голодны, а книга скучна. Тогда будет заторможена прежняя деятельность и начнется новая. Благодаря безусловному торможению возможен выбор деятельности: с началом одной деятельности автоматически прекращается (или не начинается) другая. Условное, или приобретенное, торможение. К условному торможению относится, например, угасание условного рефлекса. Если условный сигнал оставлять без подкрепления, то вскоре условный рефлекс угаснет, а при продолжительном не подкреплении может превратиться в отрицательную (тормозную) условную связь. Благодаря этим тормозным связям животные и люди обучаются различать сходные раздражители. Если собаку кормить после одного звонка и не давать еду после двух, то слюноотделение станет возникать только после одного звонка (после двух его не будет). Конечно, это произойдет не сразу. Вначале слюна будет отделяться на оба раздражителя, и только после долгой тренировки животное научится правильно различать сигналы.
5. В каких случаях образуется отрицательная (тормозная) условная связь между сигналом и поведением?
Условное торможение вырабатывается в случаях, когда условный рефлекс не подкрепляется тем жизненно важным событием, о котором предупреждал условный сигнал. Благодаря условному торможению удается различать важные сигналы от похожих на них раздражителей. И. П. Павловым был открыт закон взаимной индукции: возбуждение в одном центре вызывает в конкурирующем центре торможение, и наоборот. Существует и последовательная индукция: возбуждение в одном центре через некоторое время сменяется торможением, и наоборот.
6. Что такое доминанта и как она проявляется?
Поведение животных и человека регулируется потребностями. Они на некоторое время отступают после их удовлетворения, потом опять появляются. А.А. Ухтомский обнаружил явление доминанты: возникновение в головном мозге мощного временного очага возбуждения, вызываемого какой-то насущной потребностью. Благодаря доминанте облегчается образование временной связи между будущим сигналом и возникшей потребностью, что благоприятствует выработке условного рефлекса.
7. Приведите примеры проявления закона взаимной индукции возбуждения и торможения.
Светло-серый фон вокруг черного квадрата по контрасту кажется белым. От черного квадрата нет световых раздражений. В соответствующих корковых клетках зрительного анализатора возникает тормозной процесс, который по индукции усиливает процесс возбуждения, возникший в соседних клетках от восприятия светло-серого фона. Создается иллюзия более яркого освещения этого фона, чем оно есть в действительности. Второй пример. Однотонная тихая речь учителя на уроке, не сопровождаемая демонстрацией наглядных пособий или опытов и не содержащая ярких описаний, очень быстро утомляет школьников, особенно детей младшего возраста. Их внимание становится рассеянным. В утомленных нервных клетках речеслуховой области коры возникает процесс торможения, который по индукции усиливает возбуждение соседних нервных Клеток зрительного, слухового и двигательного анализаторов, вызываемое действием слабых раздражений: ребенок теперь замечает случайный скрип парты, шелест бумаги сзади, покашливание; разглядывает свои руки и предметы, лежащие на парте, сидящих впереди учеников; перебирает в карманах или в парте какие-либо знакомые вещи и т. д. Ориентировочные рефлексы на посторонние слабые раздражители усиливаются именно потому, что основной раздражитель - голос учителя - вызвал стойкое торможение в рече-слуховой области коры. Это - одновременная положительная индукция. В качестве примера последовательной положительной индукции можно привести тот же факт со скучным уроком: после долгого вынужденного сидения в классе даже дисциплинированные дети и подростки проводят довольно шумные перемены. Длительное торможение двигательных реакций сменилось повышенной двигательной активностью. Индукционные отношения основных нервных процессов существуют также между корой и ближайшей подкоркой. При сильных эмоциях (гнев, страх, отчаяние) возбужденная подкорка вызывает по индукции торможение корковых нервных связей. Этим объясняется недостаточная разумность некоторых действий эмоционально возбужденного человека. Возможно и обратное отношение.